1 просмотров
Рейтинг статьи
1 звезда2 звезды3 звезды4 звезды5 звезд
Загрузка...

9 трансмембранный потенциал действия тмпд

9 трансмембранный потенциал действия тмпд

Мембранная теория возникновения биопотенциалов

В основе возникновения электрических явлений в сердце лежит, как известно, проникновение ионов калия (К+), натрия (Na+), кальция (Са 2+), хлора (СГ) и др. через мембрану мышечной клетки. В электрохимическом отношении клеточная мембрана представляет собой оболочку, обладающую разной проницаемостью для различных ионов. Она как бы разделяет два раствора электролитов, существенно отличающихся по своему составу. Внутри клетки, находящейся в невозбужденном состоянии, концентрация К+ в 30 раз выше, чем во внеклеточной жидкости. Наоборот, во внеклеточной среде примерно в 20 раз выше концентрация Na+, в 13 раз выше концентрация СГ и в 25 раз выше концентрация Са2+ по сравнению с внутриклеточной средой. Такие высокие градиенты концентрации ионов по обе стороны мембраны поддерживаются благодаря функционированию в ней ионных насосов, с помощью которых ионы Na, Ca и Сl выводятся из клетки, а ионы К входят внутрь клетки. Этот процесс осуществляется против концентрационных градиентов этих ионов и требует затраты энергии.

Клетка миокарда в покое (А) и во время деполяризации (Б).

В невозбужденной клетке мембрана более проницаема для К+ и СГ. Поэтому ионы К+ в силу концентрационного градиента стремятся выйти из клетки, перенося свой положительный заряд во внеклеточную среду. Ионы СГ, наоборот, входят внутрь клетки, увеличивая тем самым отрицательный заряд внутриклеточной жидкости. Это перемещение ионов и приводит к поляризации клеточной мембраны невозбужденной клетки: наружная ее поверхность становится положительной, а внутренняя — отрицательной. Возникающая таким образом на мембране разность потенциалов препятствует дальнейшему перемещению ионов (К — из клетки и С1 — в клетку), и наступает стабильное состояние поляризации мембраны клеток сократительного миокарда в период диастолы. Если мы теперь с помощью микроэлектродов измерим разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны, то зарегистрируем так называемый трансмембранный потенциал покоя (ТМПП), имеющий отрицательную величину, в норме составляющую около — 90 mV.

При возбуждении клетки резко изменяется проницаемость ее стенки по отношению к ионам различных типов. Это приводит к изменению ионных потоков через клеточную мембрану и, следовательно, к изменению величины самого ТМПП. Кривая изменения трансмем­бранного потенциала во время возбуждения получила название трансмембранного потенциала действия (ТМПД). Различают несколько фаз ТМПД миокардинальной клетки (рисунок 1).

Фаза 0. Во время этой начальной фазы возбуждения — фазы деполяризации — резко увеличивается проницаемость мембраны клетки для ионов Na, которые быстро устремляются внутрь клетки (быстрый натриевый ток). При этом, естественно, меняется заряд мембраны: внутренняя поверхность мембраны становится положительной, а наружная — отрицательной. Величина ТМПД изменяется от -90 mV до +20 mV, т.е. происходит реверсия заряда — перезарядка мембраны. Продолжительность этой фазы не превышает 10 мс.

Фаза 1. (фаза начальной быстрой реполяризации) Как только величина ТМПД достигает примерно +20 mV, проницаемость мембраны для Na+ уменьшается, а для СГ. Это приводит к возникновению небольшого тока отрицательных ионов С1 внутри клетки, которые частично нейтрализуют избыток положительных ионов Na внутри клетки, что ведет к некоторому падению ТМПД примерно до 0 или ниже.

Рисунок 1. Трансмембранный потенциал действия (ТМПД). АРП и ОРП — абсолютный и относительный рефракторный периоды.

Фаза 2. (фаза плато) В течение этой фазы величина ТМПД поддерживается примерно на одном уровне, что приводит к формированию на кривой ТМПД своеобразного плато. Постоянный уровень величины ТМПД поддерживается при этом за счет медленного входящего тока Са2+ и Na+ направленного внутрь клетки, и тока К+ из клетки. Продолжительность этой фазы велика и составляет около 200 мс. В течение фазы 2 мышечная клетка остается в возбужденном состоянии, начало ее характеризуется деполяризацией, окончание — реполяризацией мембраны.

Фаза 3. (конечной быстрой реполяризации) К началу фазы 3 резко уменьшается проницаемость клеточной мембраны для Na+ и Са2+ и значительно возрастает проницаемость ее для К+. Поэтому вновь начинает преобладать перемещение ионов К наружу из клетки, что приводит к восстановлению прежней поляризации клеточной мембраны, имевшей место в состоянии покоя: наружная ее поверхность вновь оказывается заряженной положительно, а внутренняя поверхность — отрицательно. ТМПД достигает величины ТМПП.

Читать еще:  Что значит потенция для мужчины

ТРАНСМЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ

Трансмембранный потенциал по определению есть разность электрических потенциалов между двумя водными фазами, разделенными мембраной. Связь между трансмембранным потенциалом и поверхностными потенциалами *i и ¦г графически представлена на рис. 7.10, А Из схемы видно, что разность потенциалов между двумя поверхностями мембраны ДФ может отличаться от Д* из-за асимметричного распределения заряда между двумя поверхностями бислоя. Любая находящаяся внутри мембраны заряженная группа будет перемещаться в поле с потенциалом ДФ. Д* называют также потенциалом покоя, и именно эту величину, если удается, измеряют парой электродов.

Создать трансмембранный потенциал можно несколькими способами. Схематически они изображены на рис. 7.11.

1. Равновесные условия. Если мембрана проницаема для какого-то определенного иона, например Na +, и непроницаема для других, то на ней может возникнуть диффузионный потенциал, пропорциональный логарифму отношения концентраций проникающего иона по одну и другую стороны мембраны. Диффузия иона через мембрану сопровождается трансмембранным разделением зарядов, и создаваемая при этом разность потенциалов препятствует дальнейшей диффузии. Заряд, который нужно переместить через мембрану для создания на ней данного значения Aif, можно вычислить исходя из емкости мембраны. Для создания Д* = 100 мВ нужно перенести примерно один заряд на 250 молекул фосфолипида. Ясно, что поверхностная плотность заряда при этом изменится крайне незначительно.

В равновесии Д* определяется уравнением Нернста:

Это же уравнение следует использовать в случае переноса иона с валентностью Z. Проницаемость биомембран для ионов связана с работой специфических ионных каналов. Ее можно искусственно увеличить с помощью специфических переносчиков ионов или ионофоров, например К + -вали-номицина.

Стационарный диффузионный ионный ток. Если мембрана проницаема дял нескольких ионов, то все они будут перемещаться через нее. При этом в стационарных условиях из-за различий в коэффициентах проницаемости для разных ионов может возникнуть трансмембранная разность потенциалов. Иными словами, разделение зарядов на мембране в такой ситуации будет связано с тем, что одни ионы диффундируют через мембрану быстрее других. Уравнение, описывающее данную ситуацию, называется уравнением Гольдмана—Ходжкина—Каца и для случая двух ионов имеет следующий вид:

Перемещение ионов будет продолжаться до тех пор, пока не установится равновесие.

Активный перенос ионов. Трансмембранное разделение зарядов может происходить и с помощью процессов активного транспорта. Многие ферменты катализируют реакции, сопряженные с векторным переносом зарядов через бислой. В качестве примеров можно привести разнообразные АТР-зависимые ионные насосы, например Са 2 + -АТРазу или цитохром с-оксидазу, представляющую собой протонный насос. Здесь мы отметим лишь, что катализируемые этими ферментами реакции являются электрогенными, т. е. сопровождаются переносом зарядов через бислой. Очевидно, в такой системе должен существовать какой-то трансмембранный нейтрализующий ионный поток. В системе, представленной на рис. 7.11, таким потоком является пассивный контртранспорт ионов CI

, возникающий при работе протонного насоса. Как и в случае пассивных ионных потоков, скорость потока противоионов будет меньше, чем скорость активного процесса, и в результате суммарный поток ионов через бислой не будет электронейтральным и на мембране возникнет разность потенциалов №. Если проницаемость бислоя для нейтрализующих ионов сделать достаточно большой, то разделения зарядов уже не будет. На этом принципе основано использование ионофоров для устранения трансмембранного электрического потенциала, создаваемого как на биологических мембранах, так и в модельных системах.

Изменения трансмембранного потенциала.

Если мы с помощью микроэлектродов измерим разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны, как это показано на рисунке, то зарегистрируем так называемый трансмембранный потенциал покоя (ТМПП), имеющий отрицательную величину, в норме составляющую около —90 mV.

При возбуждении клетки резко изменяется проницаемость ее стенки по отношению к ионам различных типов. Это приводит к изменению ионных потоков через клеточную мембрану и, следовательно, к измене­нию величины самого ТМПП. Кривая изменения трансмембранного потенциала во время возбуждения получила название трансмембранного потенциала действия (ТМПД).

Читать еще:  Что главное при повышении потенции

Различают несколько фаз ТМПД миокардиальной клетки.

Фаза 0. Во время этой начальной фазы возбуждения — фазы депо­ляризации — резко увеличивается проницаемость мембраны клетки для ионов Na + , которые быстро устремляются внутрь клетки (быст­рый натриевый ток). При этом, естественно, меняется заряд мембра­ны: внутренняя поверхность мембраны становится положительной, а наружная — отрицательной. Величина ТМПД изменяется от -90 mV до +20 mV, т.е. происходит реверсия заряда — перезарядка мембраны. Продолжительность этой фазы не превышает 10 мс.

Фаза 1. Как только величина ТМПД достигнет примерно +20 mV, проницаемость мембраны для Na + уменьшается, а для СГ увеличивается. Это приводит к возникновению небольшого тока отрица­тельных ионов СГ внутрь клетки, которые частично нейтрализуют избыток положительных ионов Na + внутри клетки, что ведет к неко­торому падению ТМПД примерно до 0 или ниже. Эта фаза носит название фазы начальной быстрой реполяризации.

Фаза 2. В течение этой фазы величина ТМПД поддерживается при­мерно на одном уровне, что приводит к формированию на кривой ТМПД своеобразного плато. Постоянный уровень величины ТМПД поддерживается при этом за счет медленного входящего тока Са 2+ и Na + направленного внутрь клетки, и тока К + из клетки. Продолжительность этой фазы велика и составляет около 200 мс. В течение фазы 2 мышечная клетка остается в возбужденном состоянии, начало ее характеризуется деполяризацией, окончание — реполяризацией мембраны.

Фаза 3. К началу фазы 3 резко уменьшается проницаемость кле­точной мембраны для Na + и Са 2+ и значительно возрастает прони­цаемость ее для К + Поэтому вновь начинает преобладать переме­щение ионов К + наружу из клетки, что приводит к восстановлению прежней поляризации клеточной мембраны, имевшей место в со­стоянии покоя: наружная ее поверхность вновь оказывается заря­женной положительно, а внутренняя поверхность — отрицательно.

ТМПД достигает величины ТМПП. Эта фаза носит название фазы конечной быстрой реполяризации.

Фаза 4. Во время этой фазы ТМПД, называемой фазой диастолы, происходит восстановление исходной концентрации К + Na + , Са 2+ СГ соответственно внутри и вне клетки благодаря действию «Na + -K + -Hacoca». При этом уровень ТМПД мышечных клеток оста­ется на уровне примерно -90 mV.

2. Как заряжена наружная поверхность клеточной мембраны:

а) невозбужденной мышечной клетки? б) клетки, находящейся в состоянии деполяризации? в) клетки, находящейся в состоянии реполяризации?

Наружная поверхность клеточной мембраны невозбужденной мышечной клетки заряжена положительно. Заряд обусловлен различной концентрацией ионов натрия и калия снаружи и внутри клетки. Свыше 90% ионов, расположенных снаружи мембраны, — это положительно заряженные ионы натрия и отри­цательно заряженные ионы хлора. Внутри клетки находятся глав­ным образом ионы калия (положительные ионы), причем отрица­тельными ионами являются разнородные органические, преимущественно белковые, молекулы. Концентрация ионов натрия почти в 10 раз больше снаружи клетки, а концентрация ионов калия — почти в 30 раз больше внутри клетки.

Наружная поверхность мембраны клетки, находящейся в состоянии деполяризации заряжена отрицательно. В процессе деполяризации ток ионов натрия совпадает с концентрационным градиентом, и ионы натрия проникают через мембрану в клетку. Проникая внутрь клетки, натрий вносит положительные заряды, а наружная поверхность мембраны становиться отрицательно заряженной.

Наружная поверхность мембраны клетки, находящейся в состоянии реполяризации заряжена положительно. Приток ионов натрия в клетку сопровождается выходом ионов калия из клетки, что также способствует процессу деполяризации. В тот момент, когда выход ионов калия из клетки начинает превы­шать ток ионов натрия в клетку, начинается процесс восстановле­ния, или угасания возбуждения, или реполяризации. Ток ионов калия из клетки способствует восстановлению внутри клетки пер­воначального положительного потенциала.

Дата добавления: 2014-12-29 ; просмотров: 2327 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

9 трансмембранный потенциал действия тмпд

Трансмембранный потенциал действия (ТМПД)

В основе возникновения электрических явлений в сердце лежит проникновение ионов калия (К, + ), натрия (Na + ), кальция (Са 2 + ), хлора (СГ) и др. через мембрану мышечной клетки. В электрохимическом отношении клеточная мембрана представляет собой оболочку, обладающую разной проницаемостью для различных ионов. Она как бы разделяет два раствора электролитов, существенно отличающихся по своему составу. Внутри клетки, находящейся в невозбужденном состоянии, концентрация К + в 30 раз выше, чем во внеклеточной жидкости. Наоборот, во внеклеточной среде примерно в 20 раз выше концентрация Na + , в 13 раз выше концентрация СГ и в 25 раз выше концентрация Са 2+ по сравнению с внутриклеточной средой. Такие высокие градиенты концентрации ионов по обе стороны мембраны поддерживаются благодаря функционированию в ней ионных насосов, с помощью которых ионы Na, Ca и Сl выводятся из клетки, а ионы К входят внутрь клетки. Этот процесс осуществляется против концентрационных градиентов этих ионов и требует затраты энергии.

Читать еще:  Профилактика простатита в домашних условиях

В невозбужденной клетке мембрана более проницаема для К + и СГ. Поэтому ионы К + в силу концентрационного градиента стремятся выйти из клетки, перенося свой положительный заряд во внеклеточную среду. Ионы СГ, наоборот, входят внутрь клетки, увеличивая тем самым отрицательный заряд внутриклеточной жидкости. Это перемещение ионов и приводит к поляризации клеточной мембраны невозбужденной клетки: наружная ее поверхность становится положительной, а внутренняя — отрицательной. Возникающая таким образом на мембране разность потенциалов препятствует дальнейшему перемещению ионов (К — из клетки и С1 — в клетку), и наступает стабильное состояние поляризации мембраны клеток сократительного миокарда в период диастолы. Если мы теперь с помощью микроэлектродов измерим разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны, то зарегистрируем так называемый трансмембранный потенциал покоя (ТМПП), имеющий отрицательную величину, в норме составляющую около — 90 mV.

При возбуждении клетки резко изменяется проницаемость ее стенки по отношению к ионам различных типов. Это приводит к изменению ионных потоков через клеточную мембрану и, следовательно, к изменению величины самого ТМПП. Кривая изменения трансмембранного потенциала во время возбуждения получила название трансмембранного потенциала действия (ТМПД). Различают несколько фаз ТМПД миокардинальной клетки (рисунок 1).

Фаза 0. Во время этой начальной фазы возбуждения — фазы деполяризации — резко увеличивается проницаемость мембраны клетки для ионов Na, которые быстро устремляются внутрь клетки (быстрый натриевый ток). При этом, естественно, меняется заряд мембраны: внутренняя поверхность мембраны становится положительной, а наружная — отрицательной. Величина ТМПД изменяется от -90 mV до +20 mV, т.е. происходит реверсия заряда — перезарядка мембраны. Продолжительность этой фазы не превышает 10 мс.

Фаза 1. (фаза начальной быстрой реполяризации) Как только величина ТМПД достигает примерно +20 mV, проницаемость мембраны для Na+ уменьшается, а для СГ. Это приводит к возникновению небольшого тока отрицательных ионов С1 внутри клетки, которые частично нейтрализуют избыток положительных ионов Na внутри клетки, что ведет к некоторому падению ТМПД примерно до 0 или ниже.

Фаза 2. (фаза плато) В течение этой фазы величина ТМПД поддерживается примерно на одном уровне, что приводит к формированию на кривой ТМПД своеобразного плато. Постоянный уровень величины ТМПД поддерживается при этом за счет медленного входящего тока Са 2+ и Na + направленного внутрь клетки, и тока К+ из клетки. Продолжительность этой фазы велика и составляет около 200 мс. В течение фазы 2 мышечная клетка остается в возбужденном состоянии, начало ее характеризуется деполяризацией, окончание — реполяризацией мембраны.

Фаза 3. (конечной быстрой реполяризации) К началу фазы 3 резко уменьшается проницаемость клеточной мембраны для Na + и Са 2+ и значительно возрастает проницаемость ее для К + . Поэтому вновь начинает преобладать перемещение ионов К наружу из клетки, что приводит к восстановлению прежней поляризации клеточной мембраны, имевшей место в состоянии покоя: наружная ее поверхность вновь оказывается заряженной положительно, а внутренняя поверхность — отрицательно. ТМПД достигает величины ТМПП.

Фаза 4. (фаза диастолы) Во время этой фазы ТМПД происходит восстановление исходной концентрации К + , Na + , Ca 2+ , СГ соответственно внутри и вне клетки благодаря действию «Na + — K + -насоса». При этом уровень ТМПД мышечных клеток остается на уровне примерно — 90 mV.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector